Bacillus subtilis

Einordnung, Zellbau und Lebensweise

Bacillus subtilis gehört zur Gattung Bacillus und zur Familie der Bacillaceae. Diese Gruppe steht innerhalb der Abteilung Bacillota, früher Firmicutes genannt. Alle Mitglieder der Gattung haben eines gemeinsam: Sie bilden Endosporen.

Die Zelle ist ein schlankes Stäbchen. Sie misst rund 0,7 bis 0,8 Mikrometer in der Breite und 2 bis 3 Mikrometer in der Länge. Ein Mikrometer ist ein Tausendstel Millimeter. Aus dem Lateinischen stammt der Artname subtilis und bedeutet fein oder schlank. Er beschreibt genau diese Form.

Das Bakterium ist grampositiv. Die Gram-Färbung ist ein Routineverfahren der Mikrobiologie. Nach dem Bau ihrer Zellhülle unterscheidet sie Bakterien: Grampositive Zellen besitzen eine dicke Schicht aus Murein und keine äussere Membran. Für die Industrie ist genau dieser Aufbau später wichtig geworden.

Die Zellen sind beweglich. Über die ganze Oberfläche tragen sie verteilte Geisseln, fachlich peritriche Flagellen. Auf feuchten Oberflächen wandern ganze Zellverbände gemeinsam; das heisst Schwärmen.

Als aerob wird die Art klassisch geführt. Aerob heisst: Sie braucht Sauerstoff für den Energiestoffwechsel. Unter Sauerstoffmangel kann sie ersatzweise Nitrat oder Nitrit veratmen. Bei rund 30 bis 37 Grad Celsius liegt das Wachstumsoptimum; damit zählt sie zu den mesophilen, also mässig wärmeliebenden Bakterien.

Der natürliche Lebensraum ist der obere Bodenhorizont. Dort baut das Bakterium pflanzliche Reste ab. Es besiedelt auch die Aussenseite von Wurzeln, die sogenannte Rhizosphäre; in Staub und in fermentierten Lebensmitteln wird es zudem nachgewiesen.

Woher der Name Heubazillus stammt

In die Anfangszeit der Mikrobiologie führt der deutsche Name zurück. Mit Heuaufgüssen arbeiteten Forschende damals. Ein Heuaufguss ist getrocknetes Gras, das in Wasser gelegt und aufgekocht wird. Solche Ansätze waren billig, überall verfügbar und lieferten zuverlässig Bakterienkulturen.

Zuverlässig war dabei vor allem ein Befund: Nach dem Kochen wuchsen wieder Bakterien. Das war im 19. Jahrhundert ein Streitpunkt. Ein Teil der Fachwelt sah darin einen Beleg für die Urzeugung, also für die Entstehung von Leben aus unbelebter Materie.

In den 1870er-Jahren klärte sich die Frage. Ferdinand Cohn in Breslau und John Tyndall in London beschrieben unabhängig voneinander hitzeresistente Dauerformen. Diese Formen überstanden das Kochen und keimten danach aus; aus dieser Beobachtung entstand ein Sterilisationsverfahren mit mehrfachem Erhitzen, die Tyndallisierung.

In seine Bakteriensystematik hatte Cohn die Art bereits 1872 aufgenommen. Er stellte sie in die neu geschaffene Gattung Bacillus. Als Vibrio subtilis hatte Christian Gottfried Ehrenberg sie zuvor 1835 beschrieben. Über den Wechsel der Gattung hinweg blieb der Namensbestandteil subtilis erhalten.

Weil das Bakterium in diesen Heuaufgüssen praktisch immer auftrat, blieb der Trivialname haften. Er beschreibt eine Laborgewohnheit des 19. Jahrhunderts, kein Merkmal der Zelle.

Die Endospore und ihre Bauweise

Die Endospore ist das Merkmal, das Bacillus subtilis bekannt gemacht hat. Sie ist keine Fortpflanzungsform, sondern ein Ruhezustand. Aus einer Zelle entsteht genau eine Spore, die Zellzahl nimmt dabei nicht zu.

Durch Nährstoffmangel wird die Sporenbildung ausgelöst. Ein Regulatorprotein mit dem Namen Spo0A schaltet dann ein umfangreiches Genprogramm ein. Bei 37 Grad dauert der ganze Vorgang rund sieben bis acht Stunden.

Zuerst teilt sich die Zelle nicht in der Mitte, sondern nahe an einem Ende. So entstehen zwei ungleiche Abteile: die kleine Vorspore und die grosse Mutterzelle. Die Mutterzelle umschliesst die Vorspore anschliessend vollständig. Danach liegt die Vorspore als Zelle in einer Zelle.

In der Reifungsphase bauen beide Abteile gemeinsam die Hüllen auf. Dabei arbeiten sie mit unterschiedlichen Sigmafaktoren. Ein Sigmafaktor ist ein Eiweiss, das bestimmt, welche Gene abgelesen werden; in Vorspore und Mutterzelle sind jeweils andere aktiv. Zu einem Lehrbuchbeispiel der Entwicklungsbiologie macht genau diese Arbeitsteilung die Sporulation.

Von der wachsenden Zelle unterscheidet sich die fertige Spore grundlegend. Ihr Inneres, der Kern, ist stark entwässert; statt rund 80 Prozent Wasser enthält er nur etwa 30 bis 50 Prozent. In diesem Kern liegt zudem viel Dipicolinsäure, gebunden an Kalzium; diese Verbindung macht einen erheblichen Teil der Trockenmasse aus.

Das Erbgut wird zusätzlich verpackt. Um die DNA legen sich kleine, säurelösliche Sporenproteine; sie verändern deren räumliche Form und schirmen sie gegen UV-Licht ab. Um den Kern liegen eine dicke Mureinschicht, der Cortex, und darüber eine Hülle aus Dutzenden von Proteinen.

Aus diesem Aufbau ergibt sich die bekannte Widerstandsfähigkeit. Sie beruht auf mehreren Bausteinen, die zusammenwirken:

• Der entwässerte Kern lässt Eiweisse kaum verklumpen. Das erklärt die hohe Hitzetoleranz.
• Dipicolinsäure und Kalzium stabilisieren den Kern zusätzlich.
• Sporenproteine schützen das Erbgut vor UV-Strahlung und Austrocknung.
• Cortex und Proteinhülle halten Lösungsmittel und viele Chemikalien fern.
• Der ruhende Zustand ist über sehr lange Zeiträume stabil.

Diese Eigenschaften sind Gegenstand angewandter Forschung. Eine Arbeit aus 2026 untersuchte, wie sich wechselnde Temperaturen auf die Sporenbildung auswirken.² Zunächst wurden Kulturen bei 37 Grad geführt und dann abgekühlt. Bei 10 Grad kam die Sporulation zum Erliegen und setzte nach dem Wiedererwärmen erneut ein.² Bei 20 Grad lief sie verzögert weiter. Die dabei gebildeten Sporen zeigten eine geringere Hitzetoleranz.²

Modellorganismus der Molekularbiologie

Nach Escherichia coli ist Bacillus subtilis das am besten untersuchte Bakterium. Die Autoren der Genomarbeit von 1997 formulierten es so: Es sei das am besten charakterisierte Mitglied der grampositiven Bakterien.¹ Dieser Rang hat mehrere Gründe.

Der erste Grund ist die natürliche Kompetenz. Kompetenz bedeutet hier: Die Zelle nimmt freie DNA aus ihrer Umgebung auf und baut sie ein. Bacillus subtilis tut das von sich aus, wenn die Nährstoffe knapp werden; damit lassen sich Gene ohne Umwege verändern. In den 1950er-Jahren war das schon ein grosser praktischer Vorteil.

Der zweite Grund ist der Laborstamm 168. Durch Bestrahlung entstand er 1947 aus dem älteren Marburg-Stamm. Er wächst schnell und ist weltweit verfügbar. Auf ihn beziehen sich praktisch alle Standardversuche.

Der dritte Grund ist die Sporulation selbst. Dabei durchläuft ein einzelliges Lebewesen eine echte Entwicklung mit zwei Zelltypen. Hier lassen sich Fragen zu Zeitsteuerung und Genschaltung sauber stellen.

1997 legte ein internationales Konsortium aus europäischen und japanischen Arbeitsgruppen die vollständige Genomsequenz vor.¹ In der Zeitschrift Nature erschien sie. Damit war Bacillus subtilis eines der ersten Bakterien mit vollständig gelesenem Erbgut.

• Das Genom umfasst 4 214 810 Basenpaare.¹
• Es enthält 4100 proteincodierende Gene.¹
• Etwa 53 Prozent dieser Gene kommen nur einmal vor.¹
• Ein Viertel des Genoms geht auf verdoppelte Genfamilien zurück; die grösste umfasst 77 mutmassliche Transportproteine.¹
• Ein grosser Teil der Erbinformation dient dem Abbau pflanzlicher Stoffe.¹
• Fünf Gene für Signalpeptidasen wurden gefunden — sie gehören zur Ausschleusung von Eiweissen.¹
• Mindestens zehn Prophagen oder deren Reste stecken im Genom.¹

Ein zweites Forschungsfeld ist die Biofilmbildung. Ein Biofilm ist ein Zellverband, der in einer selbst gebildeten Matrix steckt. An der Grenze zwischen Luft und Flüssigkeit bildet Bacillus subtilis faltige Häutchen. Aus Zuckerpolymeren, aus Proteinfasern und aus einer wasserabweisenden Deckschicht besteht die Matrix.

Ein Nebeneffekt der Laborzucht fällt dabei auf. Der Stamm 168 hat diese Fähigkeit weitgehend verloren; für Biofilmversuche dienen deshalb nicht domestizierte Stämme wie NCIB 3610.

Industrielle Enzymproduktion

Der grampositive Zellbau hat eine praktische Folge. Weil eine äussere Membran fehlt, gibt die Zelle Eiweisse direkt in die Nährlösung ab. Bei gramnegativen Bakterien bleiben sie im Zwischenraum stecken; die Abtrennung wird dadurch aufwendiger.

Genau diesen Vorteil nutzt die Enzymindustrie. Für einzelne Enzyme sind Erträge im Bereich von Gramm je Liter Kulturbrühe dokumentiert. Auf diese Fähigkeit der Gattung verwies die Genomarbeit von 1997 bereits ausdrücklich.¹

Das bekannteste Produkt ist Subtilisin. Es ist eine Protease, also ein eiweissspaltendes Enzym. Chemisch gehört es zu den Serinproteasen. Von Bacillus subtilis leitet sich der Name direkt ab. Heute bezeichnet er eine ganze Enzymfamilie, die aus verschiedenen Bacillus-Arten gewonnen wird.

Subtilisin ist ausserdem ein Meilenstein der Proteintechnik. In den 1980er-Jahren gehörte es zu den ersten Enzymen, die man gezielt an einzelnen Aminosäuren veränderte. Ziel waren höhere Stabilität bei Hitze und in alkalischer Lösung.

Die zweite grosse Gruppe sind Amylasen. Sie spalten Stärke in kürzere Zuckerketten. Eine Arbeit aus 2026 beschreibt die Herstellung einer solchen Amylase in Bacillus subtilis.³ Verändert wurden Promotor, Nährmedium und die Startstellen für die Übersetzung. Dabei stieg die gemessene Enzymaktivität von rund 1550 auf 3138 Einheiten je Milliliter.³

Auch Poly-Gamma-Glutaminsäure wird technisch hergestellt. Eine Arbeit aus 2025 optimierte die Bedingungen dafür.⁴ Im Rührkessel mit Zufütterung erreichte der eingesetzte Stamm 95,2 Gramm je Liter.⁴ Bei Natto spielt dieselbe Substanz weiter unten eine zentrale Rolle.

Die Varietät natto und die Fermentation von Sojabohnen

In Japan wird eine bestimmte Ausprägung der Art zur Herstellung von Natto verwendet. Sie heisst Bacillus subtilis var. natto. Es handelt sich nicht um eine eigene Art, sondern um eine Varietät innerhalb von Bacillus subtilis. Als Bacillus natto beschrieb sie der japanische Forscher Sawamura 1906.

Ein Unterscheidungsmerkmal ist der Nährstoffbedarf. Auf Biotin im Nährmedium sind Stämme der Varietät natto angewiesen; viele andere Stämme der Art stellen dieses Vitamin selbst her.

Die traditionelle Herstellung nutzte Reisstroh. In Strohbündel wurden gekochte Sojabohnen gewickelt und warm gestellt. Auf dem Stroh sitzen Sporen des Bakteriums. Sie überstehen das Kochen der Bohnen und keimen anschliessend aus. Eine gezielte Beimpfung war dadurch nicht nötig.

Heute läuft der Vorgang kontrolliert ab. Die Bohnen werden eingeweicht, gedämpft und mit einer Reinkultur beimpft. Bei rund 40 Grad dauert die Fermentation etwa 16 bis 24 Stunden. Danach folgt eine Reifung im Kühlen. Andere bekannte Fermentationen wie Kombucha oder Kefir beruhen dagegen auf ganz anderen Mikroorganismen.

Auffälligstes Merkmal von Natto sind die zähen Fäden, die sich beim Anheben der Bohnen lang ziehen. Verantwortlich sind zwei Stoffe, die das Bakterium selbst bildet.

Der erste ist Poly-Gamma-Glutaminsäure. Das ist eine lange Kette aus Glutaminsäure. Ungewöhnlich ist die Art der Verknüpfung. Die Bausteine hängen nicht über die übliche Peptidbindung zusammen, sondern über die Gamma-Gruppe. Deshalb handelt es sich chemisch nicht um ein gewöhnliches Eiweiss. Der zweite Stoff ist Levan, ein Zuckerpolymer aus Fruchtzucker-Einheiten.

Zwei Verwechslungen, die häufig vorkommen

Die erste Verwechslung betrifft Nattokinase. Nattokinase ist kein Bakterium, sondern ein Enzym. Es wurde 1987 im japanischen Natto beschrieben und gehört wie Subtilisin zur Familie der Serinproteasen. Während der Fermentation entsteht es, weil die Bakterienzellen es bilden.

Der Unterschied ist grundsätzlicher Natur. Bacillus subtilis ist ein Lebewesen, ein Einzeller mit eigenem Erbgut. Nattokinase ist ein einzelnes Molekül, das dieses Lebewesen herstellt. Vergleichbar verhält es sich beim pflanzlichen Enzym Papain: Auch dort ist der Organismus vom Molekül zu unterscheiden.

Die zweite Verwechslung betrifft Bacillus cereus. Beide Arten gehören zur selben Gattung. Beide bilden Endosporen. Damit endet die Gemeinsamkeit weitgehend.

Bacillus cereus steht innerhalb der Gattung in einer eigenen Verwandtschaftsgruppe, der Bacillus-cereus-Gruppe. Bacillus subtilis gehört nicht dazu. Die Gruppe wird taxonomisch intensiv bearbeitet. Eine Arbeit aus 2020 verglich 2116 Stämme über Kerngenom-Stammbäume und Genomähnlichkeit.⁶ Auf 57 Genomarten kamen die Autoren, davon 37 bisher unbeschrieben.⁶ Für mehr als 39 Prozent der untersuchten Stämme sei die Artzuordnung zu überarbeiten.⁶

Lebensmittelhygienisch werden beide Arten getrennt beurteilt. In der amtlichen Untersuchung wird Bacillus cereus gezielt gesucht und mit eigenen Nährmedien nachgewiesen. Für Bacillus subtilis gilt das nicht.

Regulatorische Einordnung: QPS-Status der EFSA

Für Mikroorganismen führt die Europäische Behörde für Lebensmittelsicherheit ein eigenes Verfahren. Es heisst Qualified Presumption of Safety, kurz QPS, auf Deutsch etwa «qualifizierte Sicherheitsvermutung». Beurteilt werden taxonomische Zuordnung, Kenntnisstand und Sicherheit.

Der Status gilt für eine taxonomische Einheit, nicht für einen einzelnen Stamm. Er ersetzt keine Zulassung. Er senkt nur den Umfang der geforderten Daten.

Bacillus subtilis steht auf dieser QPS-Liste. An Bedingungen ist die Einstufung geknüpft. Für alle bakteriellen Einheiten auf der Liste gilt: Ein Stamm darf keine erworbenen Resistenzgene gegen therapeutisch genutzte Antibiotika tragen.⁵ Für Arten der Gattung Bacillus kommt eine zweite Bedingung hinzu. Für den eingesetzten Stamm ist zu bestätigen, dass er keine toxinbildenden Eigenschaften aufweist.⁵

Wie stark die Art in der Praxis genutzt wird, zeigt die Meldestatistik. Zwischen 2014 und 2025 gingen bei der Behörde 101 Meldungen zu Bacillus subtilis ein.⁵ Damit steht die Art an zweiter Stelle hinter Escherichia coli mit 113 Meldungen.⁵ Als Futtermittelzusatzstoff und als Produktionsorganismus für Lebensmittelenzyme wird die Art unter anderem gemeldet.⁵

In diesem Zusammenhang fällt oft der Begriff Probiotikum. Er bezeichnet eine lebensmitteltechnologische und regulatorische Kategorie. Gemeint sind lebende Mikroorganismen, die einem Lebensmittel oder Futtermittel gezielt zugesetzt werden. In der EU wird der Begriff als gesundheitsbezogene Angabe eingestuft und ist auf Verpackungen entsprechend eingeschränkt. Verwandte Sammelbegriffe wie Effektive Mikroorganismen stammen aus anderen Zusammenhängen und sind nicht deckungsgleich.

Häufige Fragen

Was ist Bacillus subtilis?

Ein grampositives, stäbchenförmiges Bodenbakterium, das Endosporen bildet und bevorzugt mit Sauerstoff wächst. Im Deutschen heisst es Heubazillus. In Forschung und Industrie zählt es zu den meistgenutzten Bakterien.

Warum heisst es Heubazillus?

Wegen der Heuaufgüsse der frühen Mikrobiologie. Forschende legten getrocknetes Gras in Wasser und kochten den Ansatz auf. Danach wuchs regelmässig dieses Bakterium heran. Durch seine hitzeresistenten Sporen wurde das möglich. Der Name beschreibt also die Herkunft aus dem Labor, nicht ein Merkmal der Zelle.

Was ist eine Endospore?

Eine Dauerform im Inneren der Bakterienzelle. Bei Nährstoffmangel entsteht sie und besitzt keinen messbaren Stoffwechsel. Ihr Kern ist stark entwässert und enthält Dipicolinsäure. Darum liegen ein Cortex und eine mehrschichtige Proteinhülle. Aus einer Zelle entsteht dabei genau eine Spore.

Was macht Bacillus subtilis zum Modellorganismus?

Vor allem die natürliche Kompetenz. Die Zelle nimmt freie DNA von sich aus auf, was gezielte Genveränderungen erleichtert. Dazu kommen der weltweit verfügbare Laborstamm 168 und die Sporulation als Entwicklungsmodell. 1997 erschien die vollständige Genomsequenz mit 4 214 810 Basenpaaren.¹

Welche Enzyme werden mit Bacillus subtilis hergestellt?

Vor allem Proteasen und Amylasen. Proteasen wie Subtilisin spalten Eiweisse, Amylasen spalten Stärke. In Waschmitteln, in der Stärkeverarbeitung, in Backwaren und in der Textilveredelung werden sie eingesetzt. Möglich wird das, weil das Bakterium Eiweisse direkt in die Nährlösung abgibt.

Was ist Bacillus subtilis var. natto?

Eine Varietät innerhalb derselben Art, verwendet zur Herstellung von Natto aus Sojabohnen. Sawamura beschrieb sie 1906. Über Reisstroh gelangte sie traditionell an die gekochten Bohnen.

Woher kommen die Fäden im Natto?

Aus zwei Stoffen, die das Bakterium selbst bildet: Der wichtigste ist Poly-Gamma-Glutaminsäure, eine ungewöhnlich verknüpfte Kette aus Glutaminsäure. Dazu kommt Levan, ein Zuckerpolymer aus Fruchtzucker-Einheiten. Beide stammen aus dem Stoffwechsel der Zellen und nicht aus der Sojabohne.

Ist Nattokinase dasselbe wie Bacillus subtilis?

Nein. Bacillus subtilis ist ein Bakterium, also ein Lebewesen. Nattokinase ist ein einzelnes Eiweissmolekül aus der Gruppe der Serinproteasen. Während der Fermentation bildet das Bakterium dieses Enzym. Organismus und Molekül sind zwei verschiedene Dinge.

Wie unterscheidet sich Bacillus subtilis von Bacillus cereus?

Durch die Verwandtschaftsgruppe innerhalb der Gattung. Bacillus cereus gehört zur Bacillus-cereus-Gruppe, Bacillus subtilis nicht; nach einer Analyse von 2116 Stämmen umfasst die Gruppe 57 Genomarten.⁶ Lebensmittelhygienisch und regulatorisch werden beide Arten getrennt beurteilt.

Was bedeutet der QPS-Status?

Qualified Presumption of Safety ist ein Bewertungsverfahren der EFSA für Mikroorganismen. Es gilt für taxonomische Einheiten und ersetzt keine Zulassung. Bacillus subtilis steht auf der QPS-Liste, allerdings unter Bedingungen. Der Stamm darf keine erworbenen Antibiotikaresistenz-Gene tragen, und die fehlende Toxinbildung ist zu bestätigen.⁵

Quellen

1. The complete genome sequence of the Gram-positive bacterium Bacillus subtilis. Nature, 1997. DOI: 10.1038/36786 (PMID 9384377)
2. Sporulation kinetics of Bacillus subtilis under dynamic temperature conditions: impact on gene expression and spore properties. Food Research International, 2026. DOI: 10.1016/j.foodres.2026.119616 (PMID 42409555)
3. High-yield production of maltooligosaccharide-forming alpha-amylase in Bacillus subtilis. Enzyme and Microbial Technology, 2026. DOI: 10.1016/j.enzmictec.2026.110856 (PMID 41886960)
4. Analysis of glutamate-dependent mechanism and optimization of fermentation conditions for poly-gamma-glutamic acid production by Bacillus subtilis SCP017-03. PLOS ONE, 2025. DOI: 10.1371/journal.pone.0310556 (PMID 39883687)
5. Update of the list of QPS-recommended biological agents intentionally added to food or feeds as notified to EFSA. EFSA Journal, 2026. DOI: 10.2903/j.efsa.2026.9823
6. The assessment of leading traits in the taxonomy of the Bacillus cereus group. Antonie van Leeuwenhoek, 2020. DOI: 10.1007/s10482-020-01494-3 (PMID 33179199)